近日，中国农业科学院植物保护研究所作物病原生物功能基因组研究创新团队在《分子植物（Molecular Plant）》上在线发表了题为“Chloroplast immunity: A cornerstone of plant defense”的综述论文，文中对继分子模式触发的免疫（Pattern-Triggered Immunity，PTI）和效应子触发的免疫（Effector-Triggered Immunity，ETI）之后的植物核心防御模块-叶绿体免疫进行了总结，提出了叶绿体免疫是植物防御基石（“Chloroplast immunity: a cornerstone of plant defense”）的重要观点。该文提供了叶绿体免疫特征的实验证据、系统总结了叶绿体免疫领域最新的研究进展并分析了其在植物免疫中的核心地位，同时提出了叶绿体免疫中诸多未解决的问题，为进一步深入研究植物免疫研究提供了新思路。

植物免疫系统通常被认为具有两层结构，第一层是通过模式识别受体(PRRs)感知入侵病原体并引发的PTI反应。PTI反应包括改变钙离子水平、产生活性氧(ROS)、植物激素信号传导、蛋白激酶级联反应以及防御基因的表达。第二层是由抗性蛋白受体NLR介导的ETI系统，ETI能引发更强的免疫反应，诱导细胞死亡，将病原物限制在死亡的细胞里，但PTI和ETI通常诱导重叠的防卫反应，并依赖于相似基因集的转录激活，两者相互加强以激活更强烈的防御反应，加固植物的免疫。

叶绿体不仅是光合作用和初级代谢的细胞器，还能产生多种防御信号分子，在植物免疫中扮演着核心角色。叶绿体作为环境传感器和信号中心，与细胞膜和细胞核之间存在直接联系。病原体感染后，叶绿体基质向外凸起形成基质小管（Stroma-filled tubule, Stromule）向细胞核传递信号。基质小管对植物免疫至关重要，它的形成需要KIS1蛋白的参与，KIS1在NLR介导的抗病毒和抗细菌免疫中发挥了关键作用，过表达KIS1促进Stromule的持续形成和核周叶绿体聚集（Perinuclear chloroplast clustering，PCC），PCC是植物应对病原体威胁的一种普遍免疫反应，而病原体也可以通过抑制PCC来促进感染。因此，叶绿体在植物免疫中发挥着关键作用。随着叶绿体参与的免疫途径被不断发掘，叶绿体已被认为是植物细胞内免疫信号的核心枢纽，同时也是病原物的重要靶标，对叶绿体免疫的研究已成为国际热点。

中国农业科学院植物保护研究所硕士生刘杰、博士后龚攀、博士生卢若滨为论文的共同第一作者，周雪平教授和李方方研究员为论文通讯作者，图宾根大学Rosa Lozano-Duran教授参与了该项工作，加州大学伯克利分校Andrew O. Jackson对该综述给与了重要指导，论文撰写过程中还得到了清华大学齐天从副教授、中国科学院分子植物科学卓越创新中心万里研究员和加州大学戴维斯分校Savithramma P. Dinesh-Kumar教授的大力帮助。该研究得到了国家重点研发计划和国家自然科学基金支持。